Helikõrguste taju teooria
2.3.2. Perioodilisuse teooria
Veidi aega pärast telefoni leiutamist esitas füüsik William Rutheford 1886. aastal teooria helikõrguste kuulmise seletamiseks. Seda hakati nimetama helikõrguste perioodilisuse teooriaks (frequency theory) ehk telefoniteooriaks. Rutheford lähtus oma teoorias seisukohast, mille järgi ta samastas teo telefoniga ja basilaarmembraani telefoni diafragmaga. Membraani vibratsioon sõltub helisagedustest ning see muudetakse närviimpulssideks, mis liikudes mööda kuulmisnärvi kuulmiskeskusesse tekitab meile subjektiivse helikõrguste aistingud. Seega peaks 500 Hz-ne toon põhjustama 500 närviimpulssi sekundis ja vastavalt 1200 Hz-ne toon 1200 impulssi sekundis. Ruthefordi teooria on väga skemaatiline ning omab palju vasturääkivusi elusorganismis toimivate seaduspärasuste suhtes. Esiteks ei ole basilaarmembraani kuju sarnane lihtsa diafragmaga, vaid muutub oma laiuses. Seega ei saa ta vibreerida sarnaselt diafragmaga, mida on katseliselt ka kirjeldatud (Yost ja Nielsen, 1985). Teine oluline perioodilisuse teooria puudus tuleneb kuulmisnärvikiu läbilaskvusvõimest, sest neuroni juhtivus ei ületa 1000-det impulssi sekundis. Viimasena toodud puudust püüti ületada, täiendades perioodilisuse teooriat nn "valangute printsiibiga" (Wever ja Bray, 1937).
2.3.3. "Valangute" printsiip
"Valangute" printsiibi all mõeldakse mitme neuroni eriaegset signaali juhtimist, võrreldes seda sõduritega endisaegsetes lahingutes, kus mitte ei tulistatud üheaegselt, vaid sellel ajal, kui ühed tulistasid, siis teised laadisid püsse. Vaatamata sellele täiendusele, mis võimaldas seletada kuni 4000 Hz kõrguste helide tajumist, ei oldud võimelised seletama 4000 Hz kõrgemate helikõrguste tajumist.
2.3.4. Kuulmistaju ühendteooria
Ungari teadlane Georg von Bekesy (Nobeli preemia 1961) uurides helikõrguste taju, ühendas kohateooria ning perioodilisuse teooria koos “valangute printsiibiga” üheks tervikuks. Ta näitas, et perioodilisuse teooria sobib sageduste kodeerimiseks alla 400 Hz sagedustel, kohateooria üle 4000 Hz sagedustel ning mõlemad kodeerimisteooriad koos, kaasa arvatud “valangute printsiip”, 400 kuni 4000 Hz-stel sagedustel (Bekesy, 1960).
Hilisemad uuringud on täiendanud kuulmisaistingu tekkimise teooriat mitmetest erinevatest aspektidest. Näiteks on leidnud kinnitust analoogiliselt reetina (silma võrkkesta) funktsioonidega nägemissüsteemis, et tigu ei ole üksnes sensoorne sisend, vaid seal toimuvad helikõrguste info töötlemiseks olulised protsessid, mis väljenduvad signaali pidurdamises, võimendamises jne. Samuti näitavad uuringud analoogiliselt liikumistaju tekkeks vajalike mitmete spetsiifiliste rakupopulatsioonide eksisteerimisega spetsiifiliste neuronite olemasolu kuulmiskorteksis, mis reageerivad vaid madalatele või kõrgetele sagedustele, tooni langusele või tõusule aga ka ainult teatud laiusega sagedusribale.