Viirused
Pole elus organismid, on “elus aine”.
- Obligatoorsed elemendid:
- Nuklehape – DNA, RNA
- Valk – moodustab kapsiidi.
- Suurus: alla valgusmikroskoobis nähtavuse piiri: 10-20nm – 200-300nm (=0,2-0,3 μm) s.t., ~20 kordne erinevus suuruse osas vυimalik.
- Kuju
- Isodiameetriline (hulktahukas)
- Pulkjas (niitjas)
- Liitehitusega (faagid)
- Rühmad
- RNA
- DNA
- (DNA+RNA – Riketsiad š Balterid)
- Päritolu
- Eeleluline, ürgpuljongi esimeste elustruktuuride järglased
- Hulkuma läinud geenirühm
- Redutseerunud bakter
Ühtegi varianti ei saa eelistada/tõestada – selleks puuduvad looduses otsesed teabeallikad.
* Viirused evolutsioneeruvad iseseisvalt
- Mutatsioonid
- Võtavad kaasa peremehe geene
- võtavad kaasa teiste rakus olevate (inaktiivsete!) viiruste geene
- Viiruste levik
- Loomadel (inimene, koduloomad, imetajad, putukad, …?)
- Taimedel (kultuurtaimed, õistaimed, …?)
- Bakteritel (faagid)
- Seentel (…?)
* Viirused leviku eeldus: Parasiit saab eksisteerida vaid piisavalt tihedas peremehe populatsioonis.
- Peremehed pidevalt väga tihedalt koos (bakterid; aga ka teised üherakulised organismid)
- Peremees hulkrakne – s.t. viirus elab “peremeesrakkude populatsioonis”, mis moodustavad hulkrakse organismi; peremehed “kohtuvad” vahetevahel (loomad, taimed)
* !?!? Haruldastel liikidel pole viiruseid!
* Viiruste levimine
- Iseseisvalt füüsikaliste välisjõudude toel (faagid, ka gripiviirus)
- “Parasiit”loomade abil
- Loomade viirused: viirus parjuneb ka levitavas vaheperemehes (puugid: entsefaliit , sääsed: kollapalavik
- Taimede viirused: mehhaaniline levitamine “pesemata hammaste” abil (lehetäid, tirdid, nematoodid jne)
Plasmiidid – viirusesarnased moodustised bakterites, enamasti omadustelt neutraalsed, annavad mõnedes keskkonnatingimustes bakterile elujõudu suurendavaid omadusi (suurendavad kohanemisvõimet), teistes aga võivad konkurentsivõimet ka vähendada. Väga olulised bakterite evolutsioonis (geenide ülekanne; asendab mõneti eukarüootide sugulist protsessi).
Bakterid
- Prokarüoodid = eeltuumsed
- Suurus: (0,15) 0,4-2 (20) μm ((erandlikult kuni 100 μm = 0,1 mm))
- Kuju
- kokk (coccus) – kerakujulised
- batsill (bacillus) – pulkjad, ka niitjad
- vibrioon (vibrio) – komajad
- spirill (spirillum) – nõrgalt keerdunud
- spiroheet (spirochaetum) – tugevalt keerdunud (keeritsbakterid)
Vibrioonid, spirillid ja spiroheedid kokku on kruvibakterid
Graam-positiivsed ja graam-negatiivsed bakterid: värvimismeetod, iseloomustab raku kesta ehitust-koostist, oluline süstemaatiline tunnus.
Jaotuvad kahe domeeni vahel: Arhebakterid (arheoodid, ürgbakterid) (Archaea=Archaeota=Archebacteria) ja pärisbakterid (bakterid) (Bacteria=Eubacteria). Kolmanda domeeni moodustavad kõik eukarüoodid kokku.
Bakterite seas on aegade jooksul sageli toimunud geenide ülekandmist, see raskendab ühese süstemaatika loomist ka geenijärjestuste sarnasuse alusel: sageli on enamus geene üht päritolu, mõned aga teist, halvemal juhul on eri päritolu geenide osatähtsus isegi üsna võrdne (ka eri domeenidest!). Peamised geenide ülekandjad viimastel aastamiljarditel on ilmselt olnud viirused (sh. plasmiidid).
Arhebakterid
Autotroofsed – kemosünteesivad (litotroofsed) bakterid: metaanitootjad (vesinikust ja süsihappegaasist), mitmed väävliühendite tarbijad jm.
Anaeroobsed.
Sageli termofiilsed, hüpertermofiilsed (max. 136C) – need elavad vulkaanilistes vetes (kanged hapete- ja soolalahused), sügaval maa sees. Ka “normaalse” temperatuuri liike – ookeanivees, ka Läänemeres.
Nii geenijärjestustelt kui ka mitmetelt ehituslikelt iseärasustelt sarnanevad rohkem eukarüootidega kui pärisbakteritega
Ilmsed esimesed rakulised organismid maa peal: vähim keskmine genoomi maht, suurim genoomimahu kasutegur (geenide hulk genoomi nukleotiidipaaride hulga kohta). Kuna kõik “alumised evolutsiooniharud” on hüpertermofiilid, tekkis elu ilmselt juba 100C lähedasel Maa pinnatemperatuuril.
Pärisbakterid
Eluvormid:
- Litotroofsed bakterid
(Kemosünteesivad) väävlibalterid (H2S, S, S2O3 ¹ S, SO4-)
Rauabakterid (Fe2+¹ Fe3+ ). Sooraud.
“Manganibakterid”, “antimonibakterid” jt.
Vesinikubakterid (H2¹ Metaan)
Nitrifitseerivad bakterid
- Fotosünteesivad bakterid
- Fotoheterotroofid – ATP tootmine fotosünteesil – mõned fotosünteesivad purpurbakterid. H-doonor on (fotosünteesil lagundatakse) orgaaniline aine. Rohelised mitteväävlibakterid.
- Fotoautotroofid – fotosünteesil toodetakse ka orgaanilist ainet
- Fotosünteesivad väävlibakterid (=rohelised ja purpursed väävlibakterid). H-doonor on (fotosünteesil lagundatakse) väävliühend (H2S, S2O3¹ (S) SO3-, SO4-). Sageli halofiilid. Obligatoorsed anaeroobid (vähemalt fotosünteesimise ajal).
- Sinivetikad
= tsüaanobakterid. H-doonor on (fotosünteesil lagundatakse) vesi. Fotosüntees samasugune kui eukarüootsetel vetikatel ja kõrgematel taimedel, paljudel on suuri erinevusi fotosünteesi pigmentides (klorofüllid), need väga mitmekesised. Värvus roosa-oliivroheline-kuni must, sageli siiski ka sinakasroheline.
- ~2000 liiki, igasugustes vetes, maismaal epifüütidena, epiliitidena.
- Raku servaosades kloroplastidele sarnaseid lamellstruktuure.
- Rakul kest pektiinist (ja lisaks vahel ka hemitselluloosi) + limakapsel.
- Varuaine on glükogeen
- Paljud seovad õhulämmastikku
- Kujult kokjad, batsilljad; sageli koloniaalsed: korrapäraselt ühises limakapslis või niitjad. Niitides võib näha mõningast rakkude diferentseerumist (eri kujuga, funktsiooniga rakke – nt. heterotsüstid – suured värvitud rakud)
- Spoorid arenevad väljas (tütarrakkudest) või sees, vahel väga hulgaliselt (nannotsüüdid algsinivetikail).
- Sageli sümbiontidena samblikes (tsüanellid; 1. või 2. vetikaliik, viimasel juhul ülesandeks N-ühenditega varustamine), vetikates (liitvetikad), käsnades.
- Mõned liigid eritavad vette mürke (nagu ka kold- või vaguviburvetikad teevad), enamus ohutud. Ökosüsteemile väga vajalikud esmase bioproduktsiooni andjad (enamus avaookeani bioproduktsiooni!).
- Ülejäänud, “tavalised” bakterid (vt. mikrobioloogia kursus): heterotroofid
- Hingamine:
- Aeroobid: obligatoorsed ja fakultatiivsed
- Anaeroobid: obligatoorsed ja fakultatiivsed. Hapniku asemel võivad “hingamiseks” kasutada teisi oksüdeerivaid ühendeid – nt. nitraate: denitrifitseerivad bakterid (nitraat ¹ õhulämmastik)
- Lämmastikku siduvad bakterid: vabaltelavad ja sümbiontsed (juuremügarad: liblikõielistel, leppadel, astelpajul, porsal, …?). Alati aeroobid – N sidumine väga energiamahukas.
- Spetsiaalsete vormidena eristatavad: a. kiirikulised – meenutavad nii vormilt kui eluviisilt seeni, aga u. 10x väiksemad. Enamus saprobiontidena mullas. Toodavad ka seentevastaseid antibiootikume (Streptomyces). b. limabakterid
- Süstemaatika väga kõikuv (eri alustel eristatakse erinevaid peamisi suurrühmi, mis erinevate autorite töödes on väga väikeses osas kattuvad; !geenide ülekanne), arenev. Liigi mõiste bakteritel (definitsioon) pole sama, mis eukarüootidel. (Bakterite süstemaatika – vt. ka b. evolutsioon)
- Bakterite evolutsioon.
- Esmased bakterid olid ilmselt kemo-litotroofsed arhebakterid.
- Ookeani pindmistes kihtides elavad ürgsed arhebakterid pidid omandama UV-resistentsuse. Sellest harust sai ilmselt alguse pärisbakterite evolutsioon (tänapäevaseks arenenud vormid: Aquifex, Thermotoga).
- UV-resistentseist baktereist arenesid esmased fotoheterotroofid (rohelised mitteväävlibakterid: Chloroflexus) – valguse lõhustamise toimel tekkinud energiarikaste aktiivsete radikaalide neutraliseerimismehhanismi tekkis ilmselt energia hajutamise mehhanismist energia ülekande mehhanism ATP sünteesiks.
- Fotosünteesivad bakterid omandasid H2S lagundamise võime, see muutus H-doonoriks (arenes välja esmane FS-II): Fotosünteesivad väävlibakterid.
- H2S-I asendas H2O – fotosüntees omandas piiramatul hulgal esineva H-doonori. Tekkisid esmased sinivetikad. Maa bioproduktsioon suurenes ilmselt kümneid-sadu (tuhandeid?) kordi, elu piirajaiks said eneriaallikate ja omastatavate orgaaniliste ainete asemel teised (mineraalsed) raku eluks vajalikud ühendid (protsess algas juba fotosünteesivate väävlibakterite ilmudes). Orgaanika “küllus” ookeanide pinnakihis avas seal võimaluse heterotroofide arenguks. Nendeks said olla vaid fotosünteesivõime minetanud pärisbakterid kui ainsad UV-resistentsed organismid tollasel maal. Vee-fotosüntees eeldas ka samaaegset O2 resistentsuse teket (seda oli põhjust esialgu omandada vaid vee-fotosünteesivatel bakteritel). Kui O2-resistentsed bakterid minetasid mõne mutatsiooni tõttu fotosünteesivõime, võisid nad siiski jääda heterotroofselt toituma sinivetikate lähedusse. Kui fotosünteesirada aga käivitud mutatsiooni tulemusena tagurpidi, kujunes sellest välja hingamine – 20x edukam heterotroofne energia hankimine kui käärimine. Aeroobse hingamine teke vahetult fotosünteesivail sinivetikail on vähem tõenäoline. Kogu see muutuste ja uute eluvormide teke toimus väga lühikese aja jooksul, see andis aluse plahvatuslikule pärisbakterite mitmekesisuse arengule, on ilmne nende “põõsasja evolutsioonipuu” põhjus. Hiljem on toimunud vaid aeglane edasine differentseerumine ja evolutsioonipuu “hägustumine” geeniülekande tulemusena (plasmiidid!).
Pärisbakterite plahvatuslik mitmekesisus (s.t. fotosüntees) on tekkinud ilmselt ~3 miljardit aastat tagasi. Siis vahetus “arhebakterite aeg” “pärisbakterite ajaga”. NB! Pärisbakterite plahvatuslik evolutsioon sai alguse väga kitsalt spetsialiseerunud vormist, see sai takistuseks nende edasisele evolutsioonile ja tingis lõpuks nende kõrvaletõrjumise eukarüootide poolt.
- Arhebakterite hulgas kujunenud heterotroofselt toituvate bakterite hulgas tekkis ilmselt fagotsütoosi võime. See oli väga vajalik toiduvaeses keskkonnas, bakterikoloonias võis toituda vanaviisi “seenselt”, nagu seda ka tänapäevased heterotroofsed bakterid teevad. Väga toiduvaeses keskkonnas oli vajalik ka kõigi võimalike toitainete kasutamine samaaegselt. Nendest polütroofsetest bakteritest kujunesid lõpuks välja eukarüoodid. Esmased eukarüoodid olid UV-tundlikud ja said laiemalt levima hakata fotosünteesiproduktiderikkas ookeani pinnakihis alles atmosfääri hapnikusisalduse märgatava tõusu ajal (see toimus maismaa osatähtsuse järsu suurenemisega samaaegselt – kasvas maismaalt erodeeritud lahustunud biogeenide sisaldus ookeanivees) ~2,2 miljardit aastat tagasi, mis ajast pärinevad juba ka arvukad ilmsed eukarüootide kivistised (algas “pärisbakterite-üherakuliste eukarüootide aeg” – algas eukarüootide (“protistide”) evolutsioonipuu hargnemine). Algas aeglane pärisbakterite osatähtsuse vähenemine biosfääris, mis muutus eriti järsuks Kambriumi evolutsioonilise plahvatuse põhjustanud keskkonnatingimuste saabudes (~0,7 miljardit a. tagasi), kui ilmnes eukarüootide võime anda väga eriilmelisi hulkrakseid organisme (saabus “hulkraksete aeg” – toimus loomahõimkondade s.str. plahvatuslik lahknemine, vähem kajastus see taime- ja seeneriigis).